Veel mensen hebben een begrijpelijk mensgerichte kijk op evolutie van primaten, met de nadruk op de tweebenige, grote hersenen mensachtigen die een paar miljoen jaar geleden de oerwouden van Afrika bevolkten. Maar het feit is dat primaten als geheel - een categorie van megafauna zoogdieren dat omvat niet alleen mensen en mensachtigen, maar ook apen, apen, maki's, bavianen en spookdiertjes - hebben een diepe evolutionaire geschiedenis die teruggaat tot het tijdperk van dinosauriërs.
Het eerste zoogdier waarvan paleontologen hebben vastgesteld dat het op primaten gelijkende kenmerken bezit, was Purgatorius, een klein schepsel van muisformaat van de laatste tijd Krijt periode (net voor de K / T Impact Event dat maakte de dinosauriërs uitgestorven). Hoewel het meer op een spitsmuis leek dan op een aap of aap, had Purgatorius een zeer primaatachtig gebit en het kan (of een naast familielid) de meer bekende primaten van de Cenozoïcum. (Genetische sequentiestudies suggereren dat de vroegste primaatvoorvader misschien wel 20 miljoen jaar vóór Purgatorius heeft geleefd, maar tot nu toe is er geen fossiel bewijs voor dit mysterieuze beest.)
Wetenschappers hebben de even muisachtige Archicebus aangeprezen, die 10 miljoen jaar later leefde Purgatorius, als de eerste echte primaat, en het anatomische bewijs ter ondersteuning van deze hypothese is zelfs sterker. Wat hier verwarrend aan is, is dat de Aziatische Archicebus rond dezelfde tijd lijkt te hebben geleefd als de Noord-Amerikaanse en Euraziatische Plesiadapis, een veel grotere, twee meter lange, in bomen levende, maki-achtige primaat met een knaagdierachtig hoofd. De tanden van Plesiadapis vertoonden de vroege aanpassingen die nodig zijn voor een allesetend dieet - een belangrijke eigenschap die lieten zijn nakomelingen tientallen miljoenen jaren later langs de lijn diversifiëren, weg van bomen en naar de open lucht grasland.
Evolutie van primaten tijdens het eoceen
Tijdens de Eoceen- tijdperk - van ongeveer 55 miljoen tot 35 miljoen jaar geleden - kleine, maki-achtige primaten spookten door bossen over de hele wereld, hoewel het fossiele bewijs frustrerend schaars is. De belangrijkste van deze wezens was Notharctus, die een veelzeggende mix van apenkenmerken had: een plat gezicht met naar voren gerichte ogen, flexibele handen die kan takken, een kronkelige ruggengraat en (misschien wel het belangrijkste) een groter brein grijpen, in verhouding tot zijn grootte dan in eerdere gewerveld. Interessant is dat Notharctus de laatste primaat was die inheems was in Noord-Amerika; het stamde waarschijnlijk af van voorouders die aan het eind van de jaren de landbrug vanuit Azië overstaken Paleoceen. Vergelijkbaar met Notharctus was de West-Europese Darwinius, het onderwerp van een grote public relations-blitz die een paar jaar geleden werd aangeprezen als de vroegste menselijke voorouder; niet veel experts zijn overtuigd.
Een andere belangrijke Eoceen-primaat was de Aziatische Eosimias ("dageraadaap"), die aanzienlijk kleiner was dan zowel Notharctus als Darwinius, slechts een paar centimeter van kop tot staart en met een gewicht van een of twee ons, max. De nachtelijke, boombewonende Eosimias - die ongeveer zo groot was als je gemiddelde Mesozoïcum zoogdier - is door sommige experts geponeerd als bewijs dat apen oorspronkelijk uit Azië komen en niet uit Afrika, hoewel dit verre van een algemeen aanvaarde conclusie is. Het Eoceen was ook getuige van de Noord-Amerikaanse Smilodectes en de vermakelijke naam Necrolemur van West-Europa, vroege, kleine aapvoorouders die in de verte verwant waren aan moderne maki's en spookdiertjes.
Een korte uitweiding: The Lemurs of Madagascar
Over maki's gesproken, geen enkel verhaal over evolutie van primaten zou compleet zijn zonder een beschrijving van de rijken verscheidenheid aan prehistorische maki's die ooit op het eiland Madagaskar in de Indische Oceaan woonden, voor de Oost-Afrikaan kust. Het vierde grootste eiland ter wereld, na Groenland, Nieuw-Guinea en Borneo, splitste Madagaskar zich ongeveer 160 miljoen jaar geleden af van het Afrikaanse vasteland, tijdens de late Jura- periode, en vervolgens van het Indiase subcontinent ergens tussen de 100 en 80 miljoen jaar geleden, tijdens het midden tot het late Krijt. Wat dit natuurlijk betekent, is dat het vrijwel onmogelijk is voor Mesozoïsche primaten om op Madagaskar te zijn geëvolueerd vóór deze grote splitsingen - dus waar kwamen al die maki's vandaan?
Het antwoord, voor zover paleontologen kunnen zien, is dat sommige gelukkige Paleoceen- of Eoceen-primaten erin slaagden van Madagaskar naar de Afrikaanse kust op verwarde rietjes van drijfhout, een reis van 200 mijl die mogelijk had kunnen worden bereikt in een kwestie van dagen. Cruciaal is dat de enige primaten die deze reis met succes hebben gemaakt, maki's waren en geen andere soorten apen - en ooit nestelden ze zich op hun enorme eiland, deze kleine voorlopers waren vrij om te evolueren naar een grote verscheidenheid aan ecologische niches in de daaropvolgende tientallen miljoenen jaren (zelfs vandaag de dag is de enige plek op aarde die je lemuren kunt vinden Madagascar; deze primaten kwamen miljoenen jaren geleden om in Noord-Amerika, Eurazië en zelfs Afrika).
Gezien hun relatieve isolement en het gebrek aan effectieve roofdieren, konden de prehistorische lemuren van Madagaskar vrij evolueren in een aantal vreemde richtingen. De Pleistoceen tijdperk was getuige van grote lemuren zoals Archaeoindris, die ongeveer zo groot was als een moderne gorilla, en de kleinere Megaladapis, die 'slechts' 100 pond woog. Geheel anders (maar natuurlijk nauw verwant) waren de zogenaamde "luiaard" -maki's, primaten zoals Babakotia en Palaeopropithecus die eruitzag en zich gedroeg als luiaards, lui in bomen klom en ondersteboven sliep van takken. Helaas waren de meeste van deze langzame, vertrouwde, domme maki's gedoemd tot uitsterven toen de eerste menselijke kolonisten ongeveer 2000 jaar geleden op Madagaskar arriveerden.
Old World Monkeys, New World Monkeys en de First Apes
Vaak verwisselbaar gebruikt met "primaat" en "aap", is het woord "simian" afgeleid van Simiiformes, de infraorder van zoogdieren dat omvat zowel de oude wereld (dat wil zeggen Afrikaanse en Euraziatische) apen en apen en de nieuwe wereld (dat wil zeggen, Midden- en Zuid-Amerikaanse) apen; de kleine primaten en maki's die op pagina 1 van dit artikel worden beschreven, worden gewoonlijk 'halfapen' genoemd. Als dit allemaal verwarrend klinkt, is het belangrijkste om te onthouden dat nieuwe wereldapen afgesplitst van de belangrijkste tak van de evolutie van apen ongeveer 40 miljoen jaar geleden, tijdens het Eoceen, terwijl de splitsing tussen apen en apen uit de oude wereld ongeveer 25 miljoen jaar later plaatsvond.
Het fossiele bewijs voor apen uit de nieuwe wereld is verrassend klein; tot nu toe is Branisella het oudste tot nu toe geïdentificeerde geslacht, dat tussen 30 en 25 miljoen jaar geleden in Zuid-Amerika leefde. Typisch voor een nieuwe wereldaap was Branisella relatief klein, met een platte neus en een grijpstaart (vreemd genoeg, oude wereld apen is er nooit in geslaagd deze grijpende, flexibele aanhangsels te ontwikkelen). Hoe zijn Branisella en zijn mede-nieuwe-wereld-apen helemaal van Afrika naar Zuid-Amerika gekomen? Nou, het stuk van Atlantische Oceaan het scheiden van deze twee continenten was ongeveer een derde korter dan 40 miljoen jaar geleden dan nu, dus het is denkbaar dat enkele kleine apen uit de oude wereld de reis per ongeluk maakten, op drijvende rieten drijfhout.
Eerlijk of oneerlijk, oude wereldapen worden vaak alleen als significant beschouwd voor zover ze uiteindelijk apen en vervolgens mensachtigen en vervolgens mensen voortbrachten. Een goede kandidaat voor een tussenvorm tussen ouderwetse apen en ouderwetse apen was Mesopithecus, een makaakachtige primaat die, net als apen, overdag naar bladeren en fruit zocht. Een andere mogelijke overgangsvorm was Oreopithecus (door paleontologen het "koekjesmonster" genoemd), een op het eiland wonende Europese primaat met een vreemde mix van aapachtige en aapachtige kenmerken, maar (volgens de meeste classificatieschema's) stopte met het waar zijn mensachtigen.
De evolutie van apen en mensachtigen tijdens het Mioceen
Hier wordt het verhaal een beetje verwarrend. Tijdens de Mioceen tijdperk, van 23 tot 5 miljoen jaar geleden, bewoonde een verbijsterend assortiment apen en mensachtigen de oerwouden van Afrika en Eurazië (apen onderscheiden zich van apen meestal door hun gebrek aan staarten en sterkere armen en schouders, en mensachtigen onderscheiden zich vooral van apen door hun rechtopstaande houdingen en grotere hersenen). De belangrijkste niet-mensachtige Afrikaanse aap was Pliopithecus, die mogelijk de voorouder was van moderne gibbons; een nog eerdere primaat, Propliopithecus, schijnt de voorouder van Pliopithecus te zijn geweest. Zoals hun niet-hominide status impliceert, Pliopithecus en verwante apen (zoals Proconsul) waren niet direct voorouders van mensen; geen van deze primaten liep bijvoorbeeld op twee voeten.
De evolutie van apen (maar niet van mensachtigen) kwam echt op gang tijdens het latere Mioceen, met de boombewoning Dryopithecus, het enorme Gigantopithecus (die ongeveer tweemaal zo groot was als een moderne gorilla), en de behendige Sivapithecus, die nu wordt beschouwd als hetzelfde geslacht als Ramapithecus (het blijkt dat kleinere Ramapithecus-fossielen waarschijnlijk Sivapithecus-vrouwtjes waren!) Sivapithecus is vooral belangrijk omdat dit een van de eerste apen was die zich van de bomen naar de Afrikaanse graslanden begaf, een cruciale evolutionaire transitie die mogelijk is aangespoord door klimaatverandering.
Paleontologen zijn het niet eens over de details, maar de eerste echte mensachtigheid lijkt Ardipithecus te zijn geweest, die (al was het maar onhandig en af en toe) op twee poten liep, maar alleen hersenen had ter grootte van een chimpansee; nog verleidelijker, er lijkt niet veel seksuele differentiatie te zijn geweest tussen Ardipithecus-mannetjes en vrouwtjes, waardoor dit geslacht zenuwslopend op mensen lijkt. Een paar miljoen jaar na Ardipithecus kwamen de eerste onbetwistbare mensachtigen: Australopithecus (vertegenwoordigd door het beroemde fossiel "Lucy"), die slechts ongeveer vier of vijf voet lang was maar op twee benen liep en een ongewoon groot brein had, en Paranthropus, dat ooit werd beschouwd om een soort van Australopithecus te zijn, maar heeft sindsdien zijn eigen geslacht verdiend dankzij zijn ongewoon grote, gespierde kop en dienovereenkomstig grotere hersenen.
Zowel Australopithecus als Paranthropus woonden in Afrika tot het begin van het Pleistoceen; paleontologen geloven dat een populatie van Australopithecus de directe stamvader was van het geslacht Homo, de lijn die uiteindelijk (tegen het einde van het Pleistoceen) evolueerde naar onze eigen soort, Homo sapiens.