De domesticatie en geschiedenis van moderne paarden

Het moderne gedomesticeerde paard (Equus caballus) is tegenwoordig verspreid over de hele wereld en onder de meest diverse wezens op de planeet. In Noord-Amerika maakte het paard deel uit van de megafaunale uitstervingen aan het einde van het Pleistoceen. Twee wilde ondersoorten overleefden tot voor kort de Tarpan (Equus ferus ferus, stierf rond 1919) en Przewalski's Horse (Equus ferus przewalskii, waarvan er nog een paar over zijn).

De geschiedenis van het paard, vooral de timing van de domesticatie van het paard, wordt nog steeds besproken, mede omdat het bewijs voor domesticatie zelf discutabel is. In tegenstelling tot andere dieren, criteria zoals veranderingen in lichaamsmorfologie (paarden zijn zeer divers) of de locatie van een bepaalde paarden buiten hun "normale bereik" (paarden zijn zeer wijdverbreid) zijn niet nuttig bij het oplossen van de vraag.

De vroegst mogelijke hints voor domesticatie zijn de aanwezigheid van een reeks postmolds met veel dierenpoep binnen het gebied dat wordt gedefinieerd door de posten, die geleerden interpreteren als een paard pen. Dat bewijs is gevonden in Krasnyi Yar in Kazachstan, in delen van de site die al in 3600 voor Christus dateren. De paarden zijn mogelijk gehouden voor voedsel en melk, in plaats van te rijden of te dragen.

Geaccepteerd archeologisch bewijs van paardrijden omvat onder meer wat slijtage aan paardentanden - dat is gevonden in de steppen ten oosten van de Oeral bij Botai en Kozhai 1 in het moderne Kazachstan, rond 3500-3000 voor Christus. De gebitsslijtage werd alleen aangetroffen op een paar tanden in de archeologische assemblages, wat zou kunnen suggereren dat een paar paarden werden bereden om te jagen en wilde paarden te verzamelen voor voedsel en melkconsumptie. Ten slotte komt het vroegste directe bewijs van het gebruik van paarden als lastdieren - in de vorm van tekeningen van door paarden getrokken wagens - uit Mesopotamië, rond 2000 voor Christus. Het zadel is uitgevonden rond 800 voor Christus en de stijgbeugel (een kwestie van enige discussie onder historici) werd waarschijnlijk uitgevonden rond 200-300 na Christus.

Krasnyi Yar omvat meer dan 50 woningen pithuizen, waaraan tientallen postmolds zijn gevonden. De postmolds - archeologische overblijfselen van waar in het verleden posten zijn geplaatst - zijn in cirkels gerangschikt, en deze worden geïnterpreteerd als bewijs van corrals van paarden.

Interessant genoeg hebben genetische gegevens alle bestaande gedomesticeerde paarden opgespoord tot één stamhengst, of tot nauw verwante mannelijke paarden met hetzelfde Y-haplotype. Tegelijkertijd is er een hoge matrilineaire diversiteit bij zowel gedomesticeerde als wilde paarden. Er zijn minimaal 77 wilde merries nodig om de diversiteit van het mitochondriaal DNA (mtDNA) in de huidige paardenpopulatie te verklaren, wat waarschijnlijk nog een flink aantal meer betekent.

Een studie uit 2012 (Warmuth en collega's) die archeologie, mitochondriaal DNA en Y-chromosomaal DNA combineert, ondersteunt de domesticatie van paarden zoals ze ooit voorkomen, in het westelijke deel van de Euraziatische steppe, en dat vanwege de wilde natuur van het paard, verschillende herhaalde introgressiegebeurtenissen (herbevolking van paardenpopulaties door toevoeging van wilde merries) moeten hebben plaatsgevonden. Zoals in eerdere studies werd geïdentificeerd, zou dat de diversiteit van mtDNA verklaren.

In een paper gepubliceerd in Wetenschap in 2009, Alan K. Outram en collega's keken naar drie bewijsstukken ter ondersteuning van de domesticatie van paarden op Botai-cultuurlocaties: scheenbeenderen, melkconsumptie en bitwear. Deze gegevens ondersteunen de domesticatie van het paard tussen ongeveer 3500-3000 voor Christus locaties in wat nu Kazachstan is.

De skeletten van paarden op Botai Culture-sites hebben gracile middenhandsbeentjes. De middenhandsbeentjes van de paarden - de schenen of kanonbotten - worden gebruikt als belangrijke indicatoren voor huiselijkheid. Om welke reden dan ook (en ik zal hier niet speculeren), schenen op gedomesticeerde paarden zijn dunner - gracieler - dan die van wilde paarden. Outram et al. omschrijven de scheenbeenderen van Botai als zijnde in grootte en vorm dichter bij die van paarden uit de Bronstijd (volledig gedomesticeerde) vergeleken met wilde paarden.

Vette lipiden van paardenmelk werden gevonden in potten. Hoewel het vandaag voor westerlingen een beetje raar lijkt, werden paarden vroeger gehouden voor zowel hun vlees als melk - en zijn ze nog steeds in de Kazachse regio, zoals je kunt zien op de foto hierboven. Bewijs van paardenmelk werd gevonden in Botai in de vorm van vetlipidenresten aan de binnenkant van keramische vaten; verder is bewijs gevonden voor de consumptie van paardenvlees bij Botai-cultuurpaarden voor ruiters en ruiters.

Bij paardentanden is een beetje slijtage zichtbaar. Onderzoekers stelden bitting slijtage op de tanden van paarden vast - een verticale strook slijtage aan de buitenkant van premolaren van paarden, waar het metalen bit het glazuur beschadigt als het tussen de wang en tand zit. Recente studies (Bendrey) met behulp van scanning-elektronenmicroscopie met energiedispersieve röntgen-microanalyse vonden microscopisch kleine ijzerfragmenten ingebed op Ijzertijd paardentanden als gevolg van het gebruik van metalen bits.

Witte paarden hebben volgens de oude geschiedenis een bijzondere plaats ingenomen Herodotus, werden ze gehouden als heilige dieren in de Achaemenid hof van Xerxes de Grote (regeerde 485-465 v.Chr.).

Witte paarden worden geassocieerd met de Pegasus-mythe, de eenhoorn in de Babylonische mythe van Gilgamesj, Arabische paarden, Lipizzaner-hengsten, Shetland-pony's en IJslandse pony-populaties.

Een recent DNA-onderzoek (Bower et al.) Onderzocht het DNA van volbloed-racepaarden en identificeerde het specifieke allel dat hun snelheid en snelheid drijft. Volbloeden zijn een specifiek paardenras, die tegenwoordig allemaal afstammen van de kinderen van een van de drie foundation hengsten: Byerley Turk (geïmporteerd in Engeland in de jaren 1680), Darley Arabian (1704) en Godolphin Arabian (1729). Deze hengsten zijn allemaal van Arabische, Barb en Turkse afkomst; hun nakomelingen zijn van een van de slechts 74 Britse en geïmporteerde merries. De geschiedenis van paardenfokkerij voor volbloeden is sinds 1791 vastgelegd in het General Stud Book en de genetische gegevens ondersteunen die geschiedenis zeker.

Paardenraces in de 17e en 18e eeuw liepen 3.200-6.400 meter (2-4 mijl) en paarden waren meestal vijf of zes jaar oud. Tegen het begin van de 19e eeuw werd de volbloed gefokt voor eigenschappen die snelheid en uithoudingsvermogen over afstanden van 1.600-2.800 meter op driejarige leeftijd mogelijk maakten; sinds de jaren 1860 worden de paarden gefokt voor kortere races (1.000-1400 meter) en jongere rijpheid, op 2 jaar.

De genetische studie keek naar het DNA van honderden paarden en identificeerde het gen als myostatine-genvariant van het C-type, en kwam tot de conclusie dat dit gen afkomstig is van een enkele merrie, gefokt op een van de drie stichtende mannelijke paarden ongeveer 300 jaar geleden. Zie Bower et al. Voor aanvullende informatie.

In 2013 hebben onderzoekers onder leiding van Ludovic Orlando en Eske Willerslev van het Center for GeoGenetics, Natural History Museum of Denmark en University of Copenhagen (en gerapporteerd in Orlando et al. 2013) gerapporteerd over een metapodiaal paardenfossiel dat was gevonden in permafrost in een Midden-Pleistoceen-context in het Yukon-territorium van Canada en dateerde tussen 560,00-780.000 jaar geleden. Verbazingwekkend genoeg ontdekten de onderzoekers dat er voldoende intacte collageenmoleculen in de matrix van het bot waren om het genoom van het Thistle Creek-paard in kaart te kunnen brengen.

De onderzoekers vergeleken vervolgens het DNA van het Thistle Creek-monster met dat van een Boven-paleolithicum paard, een modern ezel, vijf moderne binnenlandse paardenrassen en één modern Przewalski's paard.

Het team van Orlando en Willerslev ontdekte dat de paardenpopulatie de afgelopen 500.000 jaar is toegenomen enorm gevoelig voor klimaatverandering en dat extreem lage bevolkingsomvang wordt geassocieerd met opwarming evenementen. Verder, met behulp van het Thistle Creek DNA als basislijn, konden ze dat allemaal modern bepalen bestaande paardachtigen (ezels, paarden en zebra's) waren afkomstig van een gemeenschappelijke voorouder, zo'n 4-4,5 miljoen jaren geleden. Bovendien week het paard van Przewalski af van de rassen die zo'n 38.000-72.000 jaar geleden huiselijk werden, wat de lang gevestigde overtuiging bevestigt dat Przewalski's de laatst overgebleven wilde paardensoort is.

Bronnen

Bendrey R. 2012. Van wilde paarden tot gedomesticeerde paarden: een Europees perspectief.Wereldarcheologie 44(1):135-157.

Bendrey R. 2011. Identificatie van metaalresiduen geassocieerd met bitgebruik op prehistorische paardentanden door scanning-elektronenmicroscopie met energiedispersieve röntgen-microanalyse.Journal of Archaeological Science 38(11):2989-2994.

Bower MA, McGivney BA, Campana MG, Gu J, Andersson LS, Barrett E, Davis CR, Mikko S, Stock F, Voronkova V et al. 2012. De genetische oorsprong en geschiedenis van snelheid in het volbloed renpaard.Nature Communications 3(643):1-8.

Brown D en Anthony D. 1998. Bit Wear, paardrijden en de Botai-site in Kazakstan.Journal of Archaeological Science 25(4):331-347.

Cassidy R. 2009. Het paard, het Kirgizische paard en het ‘Kirgizische paard’.Antropologie vandaag 25(1):12-15.

Jansen T, Forster P, Levine MA, Oelke H, Hurles M, Renfrew C, Weber J, Olek en Klaus. 2002. Mitochondriaal DNA en de oorsprong van het gedomesticeerde paard.Proceedings van de National Academy of Sciences 99(16):10905–10910.

Levine MA. 1999. Botai en de oorsprong van de domesticatie van paarden.Journal of Antropologische Archeologie 18(1):29-78.

Ludwig A, Pruvost M, Reissmann M, Benecke N, Brockmann GA, Castaños P, Cieslak M, Lippold S, Llorente L, Malaspinas A-S et al. 2009. Vachtkleurvariatie aan het begin van de domesticatie van paarden.Wetenschap 324:485.

Kavar T en Dovc P. 2008. Domesticatie van het paard: genetische relaties tussen gedomesticeerde en wilde paarden.Livestock Science 116(1):1-14.

Orlando L, Ginolhac A, Zhang G, Froese D, Albrechtsen A, Stiller M, Schubert M, Cappellini E, Petersen B, Moltke I et al. 2013. Equus-evolutie opnieuw kalibreren met behulp van de genoomsequentie van een vroeg midden-pleistoceen paard.Natuur in de pers.

Outram AK, Stear NA, Bendrey R, Olsen S, Kasparov A, Zaibert V, Thorpe N en Evershed RP. 2009. Het vroegste paard benutten en melken.Wetenschap 323:1332-1335.

Outram AK, Stear NA, Kasparov A, Usmanova E, Varfolomeev V en Evershed RP. 2011. Horses for the Dead: funerary foodways in Bronze Age Kazakhstan.Oudheid 85(327):116-128.

Sommer RS, Benecke N, Lõugas L, Nelle O en Schmölcke U. 2011. Holoceen overleven van het wilde paard in Europa: een kwestie van open landschap? Journal of Quaternary Science 26(8):805-812.

Rosengren Pielberg G, Golovko A, Sundström E, Curik I, Lennartsson J, Seltenhammer MH, Drum T, Binns M, Fitzsimmons C, Lindgren G et al. 2008. Een cis-werkende regulerende mutatie veroorzaakt vroegtijdige vergrijzing van het haar en gevoeligheid voor melanoom bij het paard.Nature Genetics 40:1004-1009.

Warmuth V, Eriksson A, Bower MA, Barker G, Barrett E, Hanks BK, Li S, Lomitashvili D, Ochir-Goryaeva M, Sizonov GV et al. 2012. Het reconstrueren van de oorsprong en verspreiding van de domesticatie van paarden in de Euraziatische steppe.Proceedings van de National Academy of Sciences Vroege editie.