C3-, C4- en CAM-planten: aanpassingen aan klimaatverandering

Wereldwijde klimaatverandering resulteert in stijgingen van de dagelijkse, seizoensgebonden en jaarlijkse gemiddelde temperaturen en stijgingen van de intensiteit, frequentie en duur van abnormaal lage en hoge temperaturen. Temperatuur en andere omgevingsvariaties hebben een directe invloed op de plantengroei en zijn belangrijke bepalende factoren bij de plantendistributie. Omdat mensen vertrouwen op planten - direct en indirect - een cruciale voedselbron, is het cruciaal om te weten hoe goed ze in staat zijn om te weerstaan ​​en / of te acclimatiseren aan de nieuwe milieuorde.

Alle planten nemen het op atmosferische kooldioxide en zet het om in suikers en zetmeel door het proces van fotosynthese maar ze doen het op verschillende manieren. De specifieke fotosynthesemethode (of route) die door elke plantenklasse wordt gebruikt, is een variatie op een reeks chemische reacties die de Calvin Cycle. Deze reacties zijn van invloed op het aantal en het type koolstofmoleculen dat een plant maakt, de plaatsen waar die moleculen worden opgeslagen en de meeste belangrijk voor de studie van klimaatverandering, het vermogen van een plant om koolstofarme atmosferen, hogere temperaturen en verminderd water en stikstof.

Deze fotosyntheseprocessen - door botanici aangeduid als C3, C4 en CAM - zijn direct relevant voor wereldwijde klimaatverandering studies omdat C3- en C4-planten anders reageren op veranderingen in de atmosferische kooldioxideconcentratie en veranderingen in temperatuur en waterbeschikbaarheid.

Mensen zijn momenteel afhankelijk van plantensoorten die niet gedijen in warmere, drogere en grilliger omstandigheden. Terwijl de planeet blijft opwarmen, zijn onderzoekers begonnen met het onderzoeken van manieren waarop planten kunnen worden aangepast aan de veranderende omgeving. Het aanpassen van de fotosyntheseprocessen kan een manier zijn om dat te doen.

De overgrote meerderheid van de landplanten waarop we vertrouwen voor menselijk voedsel en energie, gebruiken het C3-pad, het oudste van de paden voor koolstofbinding, en het wordt gevonden in fabrieken van alle taxonomieën. Bijna alle bestaande niet-menselijke primaten over alle lichaamsgroottes, inclusief halfapen, nieuwe en oude wereld apen, en alle apen - zelfs degenen die in regio's wonen met C4- en CAM-planten - zijn afhankelijk van C3-planten levensonderhoud.

• Soorten: Graangranen zoals rijst, tarwe, sojabonen, rogge en gerst; groenten zoals cassave, aardappelen, spinazie, tomaten en yams; bomen zoals appel, perzik en eucalyptus
• Enzym: Ribulose bisfosfaat (RuBP of Rubisco) carboxylase oxygenase (Rubisco)
• Werkwijze: Zet CO2 om in een 3-koolstofverbinding 3-fosfoglycerinezuur (of PGA)
• Waar koolstof is opgelost: Alle bladmesofylcellen
• Biomassa tarieven: -22% tot -35%, met een gemiddelde van -26,5%

Hoewel de C3-route de meest voorkomende is, is deze ook inefficiënt. Rubisco reageert niet alleen met CO2, maar ook met O2, wat leidt tot fotorespiratie, een proces dat geassimileerde koolstof verspilt. Onder de huidige atmosferische omstandigheden wordt de potentiële fotosynthese in C3-planten tot wel 40% onderdrukt door zuurstof. De mate van die onderdrukking neemt toe onder stressomstandigheden zoals droogte, veel licht en hoge temperaturen. Als de wereldwijde temperatuur stijgt, zullen C3-planten moeite hebben om te overleven - en aangezien we erop vertrouwen, zullen wij dat ook doen.

Slechts ongeveer 3% van alle landplantensoorten gebruikt het C4-pad, maar ze domineren bijna alle graslanden in de tropen, subtropen en warme gematigde streken. C4-planten bevatten ook zeer productieve gewassen zoals maïs, sorghum en suikerriet. Hoewel deze gewassen toonaangevend zijn op het gebied van bio-energie, zijn ze niet helemaal geschikt voor menselijke consumptie. Maïs is de uitzondering, maar het is niet echt verteerbaar tenzij het tot poeder wordt vermalen. Maïs en andere gewassen worden ook gebruikt als diervoeder, waardoor de energie wordt omgezet in vlees - een ander inefficiënt gebruik van planten.

• Soorten: Komt veel voor in voedergewassen van lagere breedtegraden, maïs, sorghum, suikerriet, fonio, tef en papyrus
• Enzym: Fosfoenolpyruvaat (PEP) carboxylase
• Werkwijze: Zet CO2 om in 4-koolstof tussenproduct
• Waar koolstof is opgelost: De mesofylcellen (MC) en de bundelhulscellen (BSC). C4's hebben een ring van BSC's rond elke ader en een buitenste ring van MC's rond de bundelhuls, bekend als de Kranz-anatomie.
• Biomassa tarieven: -9 tot -16%, met een gemiddelde van -12,5%.

C4-fotosynthese is een biochemische modificatie van het C3-fotosyntheseproces waarbij de C3-stijlcyclus alleen optreedt in de inwendige cellen in het blad. Rond de bladeren bevinden zich mesofylcellen die een veel actiever enzym bevatten dat fosfoenolpyruvaat (PEP) carboxylase wordt genoemd. Als gevolg hiervan gedijen C4-planten in lange groeiseizoenen met veel toegang tot zonlicht. Sommige zijn zelfs zouttolerant, waardoor onderzoekers kunnen nagaan of gebieden die hebben ervaren verzilting als gevolg van irrigatie-inspanningen in het verleden kan worden hersteld door zouttolerante C4 te planten soorten.

CAM-fotosynthese werd genoemd ter ere van de plantenfamilie waarin Crassulacean, de muurpeperfamilie of de orpine-familie, werd voor het eerst gedocumenteerd. Dit type fotosynthese is een aanpassing aan de lage beschikbaarheid van water en komt voor in orchideeën en vetplanten uit droge gebieden.

In planten die volledige CAM-fotosynthese gebruiken, zijn de huidmondjes in de bladeren overdag gesloten om de verdamping te verminderen en 's nachts open om kooldioxide op te nemen. Sommige C4-fabrieken werken ook ten minste gedeeltelijk in C3- of C4-modus. Er wordt zelfs een plant genoemd Agave Angustifolia die heen en weer schakelt tussen modi zoals het lokale systeem dicteert.

• Soorten: Cactussen en andere vetplanten, Clusia, tequila-agave, ananas.
• Enzym: Fosfoenolpyruvaat (PEP) carboxylase
• Werkwijze: Vier fasen die zijn gekoppeld aan beschikbaar zonlicht, CAM-planten verzamel overdag CO2 en fixeer 's nachts CO2 als tussenproduct van 4 koolstofatomen.
• Waar koolstof is opgelost: Vacuolen
• Biomassa tarieven: Tarieven kunnen in het C3- of C4-bereik vallen.

CAM-planten vertonen de hoogste efficiëntie bij het gebruik van water in planten, waardoor ze het goed kunnen doen in waterarme omgevingen, zoals semi-aride woestijnen. Met uitzondering van ananas en een paar agave soorten, zoals de tequila agave, CAM-planten zijn relatief onbenut in termen van menselijk gebruik voor voedsel en energiebronnen.

Wereldwijde voedselonzekerheid is al een uiterst acuut probleem, waardoor de aanhoudende afhankelijkheid van inefficiënte voeding en energie wordt vergroot bronnen een gevaarlijke koers, vooral als we niet weten hoe plantcycli zullen worden beïnvloed naarmate onze atmosfeer meer wordt koolstofrijk. Aangenomen wordt dat de vermindering van atmosferische CO2 en het drogen van het klimaat op aarde de C4- en CAM-evolutie hebben bevorderd roept de alarmerende mogelijkheid op dat verhoogde CO2 de voorwaarden die deze alternatieven voor C3 begunstigden, zou kunnen omkeren fotosynthese.

Bewijs van onze voorouders toont aan dat mensachtigen hun dieet kunnen aanpassen aan klimaatverandering. Ardipithecus ramidus en Ar anamensis waren allebei afhankelijk van C3-planten, maar toen een klimaatverandering Oost-Afrika veranderde van beboste gebieden naar savanne ongeveer vier miljoen jaar geleden, overleefde de soort die overleefde -Australopithecus afarensis en Kenyanthropus platyops—Zijn gemengde C3 / C4-consumenten. Tegen 2,5 miljoen jaar geleden waren er twee nieuwe soorten ontstaan: Paranthropus, wiens focus verschoof naar C4 / CAM-voedselbronnen, en vroeg Homo sapiens die zowel C3 als C4 plantensoorten consumeerde.

Het evolutieproces dat C3-planten in C4-soorten veranderde, heeft zich de afgelopen 35 miljoen jaar niet één keer maar zeker 66 keer voorgedaan. Deze evolutionaire stap leidde tot verbeterde fotosynthetische prestaties en verhoogde efficiëntie van water- en stikstofgebruik.

Als gevolg hiervan hebben C4-planten tweemaal zoveel fotosynthetische capaciteit als C3-planten en kunnen ze hogere temperaturen, minder water en beschikbare stikstof aan. Om deze redenen proberen biochemici momenteel manieren te vinden om C4- en CAM-eigenschappen te verplaatsen (procesefficiëntie, tolerantie voor hoge temperaturen, hogere opbrengsten en weerstand tegen droogte en zoutgehalte) in C3-planten als een manier om de milieuveranderingen waarmee wereldwijd wordt geconfronteerd te compenseren opwarming.

Aangenomen wordt dat ten minste enkele C3-modificaties mogelijk zijn omdat vergelijkende studies hebben aangetoond dat deze planten al enkele rudimentaire genen bezitten die qua functie vergelijkbaar zijn met die van C4-planten. Hoewel hybriden van C3 en C4 al meer dan vijf decennia worden nagestreefd, is het succes als gevolg van chromosoomafwijking en hybride steriliteit buiten het bereik gebleven.

Het potentieel om de voedsel- en energiezekerheid te verbeteren heeft geleid tot een duidelijke toename van het onderzoek naar fotosynthese. Fotosynthese levert onze voedsel- en vezelvoorziening, evenals de meeste van onze energiebronnen. Zelfs de bank van koolwaterstoffen die zich in de aardkorst bevinden, is oorspronkelijk gemaakt door fotosynthese.

Nu fossiele brandstoffen zijn uitgeput - of als mensen het gebruik van fossiele brandstoffen moeten beperken om de opwarming van de aarde tegen te gaan - zal de wereld voor de uitdaging staan ​​om die energievoorziening te vervangen door hernieuwbare bronnen. Het is niet praktisch om de evolutie van de mens te verwachten om het tempo van de klimaatverandering de komende 50 jaar bij te houden. Wetenschappers hopen dat met het gebruik van verbeterde genomica, planten een ander verhaal zullen zijn.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3- en C4-fotosynthese" in "Encyclopedia of Global Environmental Change", Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J.G., redacteuren. pp 186–190. John Wiley and Sons. Londen. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H.; Bassüner, B.; Bauwe, H. "C2-fotosynthese genereert ongeveer drievoudig verhoogde blad-CO2-niveaus in de C3-C4-intermediaire soorten in Journal of Experimental Botany 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R.T.; Fukayama, H.; Miyao, M. "Moleculaire engineering van C4-fotosynthese"in Jaaroverzicht van plantenfysiologie en moleculaire plantenbiologie. pp 297-314. 2014.
• Sage, R.F. "Fotosynthetische efficiëntie en koolstofconcentratie in terrestrische planten: de C4- en CAM-oplossingen " in Journal of Experimental Botany 65 (13), pp. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Stabiele isotopenanalyses en de evolutie van menselijke voeding " in Jaaroverzicht van antropologie 43, pag. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; et al. "Isotoop bewijs van vroege mensachtige diëten " in Proceedings van de National Academy of Sciences 110 (26), blz. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N. "Koolstofisotopen, fotosynthese en archeologie" in Amerikaanse wetenschapper 70, pp 596-606. 1982