Tweevoetige voortbeweging verwijst naar rechtop lopen op twee benen, en het enige dier dat dat de hele tijd doet, is de moderne mens. Onze voorouderprimaten leefden in bomen en zetten zelden voet op de grond; onze voorouder mensachtigen verhuisde uit die bomen en leefde voornamelijk in de savannes. De hele tijd rechtop lopen wordt beschouwd als een evolutionaire stap voorwaarts als je wilt, en een van de kenmerken van het mens zijn.
Geleerden hebben vaak beweerd dat rechtop lopen een enorm voordeel is. Rechtop lopen verbetert de communicatie, geeft visuele toegang tot grotere afstanden en verandert het werpgedrag. Door rechtop te lopen, zijn de handen van een mens vrij om van alles te doen, van het vasthouden van baby's tot het maken van stenen werktuigen tot het gooien van wapens. De Amerikaanse neurowetenschapper Robert Provine heeft betoogd dat een aanhoudende stemgelach, een eigenschap die enorm vergemakkelijkt sociale interacties, is alleen mogelijk bij tweevoetigen omdat het ademhalingssysteem vrij is om dat rechtop te doen positie.
Bewijs voor tweebenige voortbeweging
Er zijn vier manieren waarop geleerden hebben uitgezocht of een bepaalde oude mens in de eerste plaats dat is leven in de bomen of rechtop lopen: oude skeletvoetconstructie, andere botconfiguraties boven de voet, voetafdrukken van die mensachtigen, en voedingsgegevens van stabiele isotopen.
De beste hiervan is natuurlijk de voetconstructie: helaas zijn oude voorouderlijke botten onder geen enkele omstandigheid moeilijk te vinden, en voetbeenderen zijn inderdaad zeer zeldzaam. Voetstructuren geassocieerd met tweevoetige voortbeweging omvatten een plantaire stijfheid - platte voet - wat betekent dat de zool van stap tot stap plat blijft. Ten tweede hebben mensachtigen die op aarde lopen over het algemeen kortere tenen dan mensachtigen die in bomen leven. Veel hiervan is geleerd van de ontdekking van een bijna complete Ardipithecus ramidus, een voorouder van ons die blijkbaar soms rechtop liepen, zo'n 4,4 miljoen jaar geleden.
Skeletconstructies boven de voeten komen iets vaker voor en geleerden hebben gekeken naar de configuraties van de wervelkolom, de kanteling en structuur van het bekken, en de manier waarop het dijbeen in het bekken past om aannames te doen over het vermogen van een mens om te lopen rechtop.
Voetafdrukken en voeding
Voetafdrukken zijn ook zeldzaam, maar wanneer ze in een reeks worden gevonden, bevatten ze bewijs dat de gang, de paslengte en de gewichtsoverdracht tijdens het lopen weerspiegelt. Footprint-sites omvatten Laetoli in Tanzania (3,5-3,8 miljoen jaar geleden, waarschijnlijk Australopithecus afarensis; Ileret (1,5 miljoen jaar geleden) en GaJi10 in Kenia, beide waarschijnlijk homo erectus; de voetafdrukken van de duivel in Italië, H. heidelbergensis ongeveer 345.000 jaar geleden; en Langebaan Lagoon in Zuid-Afrika, vroegmoderne mensen, 117.000 jaar geleden.
Ten slotte is er gesteld dat een dieet de omgeving beïnvloedt: als een bepaalde mens veel gras eet in plaats van fruit van bomen, leeft de mens waarschijnlijk voornamelijk in savannes met gras. Dat kan worden bepaald door stabiele isotoopanalyse.
Vroegste tweevoetigheid
Tot nu toe was de vroegst bekende tweebenige locomotor Ardipithecus ramidus, die 4,4 miljoen jaar geleden soms - maar niet altijd - op twee benen liep. Men denkt dat fulltime bipedalisme bereikt is door Australopithecus, waarvan het type fossiel de beroemde Lucy is, ongeveer 3,5 miljoen jaar geleden.
Biologen hebben betoogd dat voet- en enkelbotten veranderden toen onze voorouders van primaten "uit de bomen kwamen", en dat we na die evolutionaire stap de mogelijkheid verloren om regelmatig bomen te beklimmen zonder hulp van gereedschap of ondersteuning systemen. Een onderzoek uit 2012 van de menselijke evolutiebioloog Vivek Venkataraman en collega's wijst er echter op dat dit wel het geval is sommige moderne mensen die regelmatig en redelijk succesvol hoge bomen beklimmen, op zoek naar honing, fruit en wild.
Klimbomen en tweebenige voortbeweging
Venkataraman en zijn collega's onderzochten gedrag en anatomische beenstructuren van twee moderne groepen in Oeganda: de Twa-jager-verzamelaars en Bakiga-landbouwers, die al eeuwenlang naast elkaar bestaan in Oeganda. De geleerden filmden de Twa-klimbomen en gebruikten filmstills om vast te leggen en te meten hoeveel hun voeten bewogen tijdens het klimmen in bomen. Ze ontdekten dat hoewel de benige structuur van de voeten in beide groepen identiek is, er een verschil is in de flexibiliteit en lengte van zachte weefselvezels in de voeten van mensen die gemakkelijk in bomen zouden kunnen klimmen in vergelijking met degenen die kan niet.
De flexibiliteit waarmee mensen in bomen kunnen klimmen, heeft alleen betrekking op zacht weefsel, niet op de botten zelf. Venkataraman en collega's waarschuwen dat de voet- en enkelconstructie van AustralopithecusZo sluit bijvoorbeeld het beklimmen van bomen niet uit, ook al staat het een rechtopstaande tweebenige voortbeweging toe.
Bronnen
Been, Ella, et al. "Morfologie en functie van de lumbale wervelkolom van de Kebara 2 Neandertal." American Journal of Physical Anthropology 142.4 (2010): 549-57. Afdrukken.
Crompton, Robin H., et al. "Menselijk externe functie van de voet en volledig rechtop lopen, bevestigd in de 3,66 miljoen jaar oude Laetoli Hominin-voetafdrukken door topografische statistieken, experimentele voetafdruk-vorming en computer Simulatie." Tijdschrift van The Royal Society Interface 9.69 (2012): 707-19. Afdrukken.
DeSilva, Jeremy M. en Zachary J. Throckmorton. "Lucy's platte voeten: de relatie tussen de enkel en achtervoetboog in vroege mensachtigen." PLAATT EEN 5.12 (2011): e14432. Afdrukken.
Haeusler, Martin, Regula Schiess en Thomas Boeni. "Nieuw materiaal voor wervels en ribben verwijst naar het moderne Bauplan van het Nariokotome Homo Erectus skelet." Journal of Human Evolution 61.5 (2011): 575-82. Afdrukken.
Harcourt-Smith, William E. H. "Oorsprong van tweevoetige locomotion." Handboek voor paleoantropologie. Eds. Henke, Winfried en Ian Tattersall. Berlijn, Heidelberg: Springer Berlijn Heidelberg, 2015. 1919-59. Afdrukken.
Huseynov, Alik, et al. "Ontwikkelingsbewijs voor verloskundige aanpassing van het menselijk vrouwelijk bekken." Proceedings van de National Academy of Sciences 113.19 (2016): 5227-32. Afdrukken.
Lipfert, Susanne W., et al. "Een model-experimentvergelijking van systeemdynamiek voor menselijk lopen en hardlopen." Journal of Theoretical Biology 292 Supplement C (2012): 11-17. Afdrukken.
Mitteroecker, Philipp en Barbara Fischer. "Volwassen bekkenvormverandering is een evolutionaire bijwerking." Proceedings van de National Academy of Sciences 113.26 (2016): E3596-E96. Afdrukken.
Provine, Robert R. "Gelach als benadering van vocale evolutie: de tweevoetige theorie." Psychonomic Bulletin & Review 24.1 (2017): 238-44. Afdrukken.
Raichlen, David A., et al. "Laetoli-voetafdrukken bewaren de vroegste directe bewijzen van mensachtige tweevoetige biomechanica." PLoS ONE 5.3 (2010): e9769. Afdrukken.
Venkataraman, Vivek V., Thomas S. Kraft en Nathaniel J. Dominy. "Boomklimmen en menselijke evolutie." Proceedings van de National Academy of Sciences (2012). Afdrukken.
Ward, Carol V., William H. Kimbel en Donald C. Johanson. 'Voltooi de vierde middenvoetsbeentjes in de voet van de Australopithecus Afarensis.' Science 331 (2011): 750-53. Afdrukken.
Winder, Isabelle C., et al. "Complexe topografie en menselijke evolutie: de ontbrekende schakel." Oudheid 87 (2013): 333-49. Afdrukken.