De evolutie van de eerste tetrapoden

Het is een van de iconische beelden van evolutie: zo'n 400 miljoen jaar geleden, ver terug in de prehistorische nevels van de geologische tijd, kruipt een dappere vis moeizaam uit het water en op het land, wat de eerste golf van een gewervelde invasie vertegenwoordigt die leidt tot dinosaurussen, zoogdieren en mensen wezens. Logischerwijs zijn we dankzij de eerste tetrapod (Grieks voor "vier voet") natuurlijk niet meer verschuldigd dan we doen aan de eerste bacterie of de eerste spons, maar iets aan deze moedige critter trekt nog steeds aan onze heartstrings.

Zoals zo vaak komt dit romantische beeld niet helemaal overeen met de evolutionaire realiteit. Tussen 350 en 400 miljoen jaar geleden, verschillende prehistorische vis kroop op verschillende momenten uit het water, waardoor het bijna onmogelijk was om de "directe" voorouder van moderne gewervelde dieren te identificeren. In feite hadden veel van de meest gevierde vroege tetrapoden zeven of acht cijfers aan het einde van elk ledemaat en, omdat moderne dieren zich strikt houden aan het vijftenige lichaamsplan, wat betekent dat deze viervoeters een evolutionaire doodlopende weg vertegenwoordigden vanuit het perspectief van de

De vroegste tetrapoden evolueerden van vissen met "lobbenvinnen", die in belangrijke opzichten verschilden van vissen met "roggenvin". Terwijl vissen met roggen tegenwoordig het meest voorkomende type vis in de oceaan zijn, zijn de enige vissen met kwabben op de planeet longvissen en coelacanths, waarvan werd gedacht dat deze tientallen miljoenen jaren geleden waren uitgestorven totdat een levend exemplaar in 1938 opdook. De bodemvinnen van lobbenvinnen zijn in paren gerangschikt en worden ondersteund door interne botten - de noodzakelijke voorwaarden voor deze vinnen om te evolueren in primitieve poten. Kwabbenvinnen van de Devoon periode waren al in staat om lucht in te ademen, indien nodig, via "spiracles" in hun schedels.

Experts verschillen van mening over de omgevingsdruk waardoor vissen met lobbenvin evolueerden naar wandelende, ademende tetrapoden, maar één theorie is dat de ondiepe meren en rivieren waarin deze vissen leefden onderhevig waren aan droogte, waarbij soorten werden begunstigd die in droog konden overleven voorwaarden. Volgens een andere theorie werden de vroegste viervoeters letterlijk groter uit het water verdreven vis - droog land herbergde een overvloed aan insecten- en plantenvoedsel, en een duidelijke afwezigheid van gevaarlijk roofdieren. Elke kwab met vinnen die op het land blunderde, zou in een waar paradijs zijn beland.

In evolutionaire termen is het moeilijk om onderscheid te maken tussen de meest geavanceerde lobbenvin en de meest primitieve tetrapoden. Drie belangrijke geslachten dichter bij het visuiteinde van het spectrum waren Eusthenopteron, Panderichthys en Osteolopis, die al hun tijd in het water doorbrachten maar toch latente tetrapod-kenmerken hadden. Tot voor kort kwamen deze viervoeters van voorouders bijna allemaal uit fossiele afzettingen in de noordelijke Atlantische Oceaan, maar de ontdekking van Gogonasus in Australië heeft de kibosh op de theorie gezet dat landbewonende dieren afkomstig zijn van het noordelijk halfrond.

Wetenschappers waren het er ooit over eens dat de vroegste echte viervoeters dateerden van ongeveer 385 tot 380 miljoen jaar geleden. Dat is allemaal veranderd met de recente ontdekking van tetrapod-trackmarkeringen in Polen tot 397 miljoen jaar geleden, die de evolutionaire kalender effectief met 12 miljoen jaar zou terugdraaien. Als dit wordt bevestigd, zal deze ontdekking aanleiding geven tot enige herziening van de evolutionaire consensus.

Zoals je kunt zien, is de evolutie van tetrapoden verre van in steen geschreven - tetrapoden evolueerden talloze keren, op verschillende plaatsen. Toch zijn er een paar vroege tetrapod-soorten die door experts als min of meer definitief worden beschouwd. De belangrijkste hiervan is Tiktaalik, waarvan wordt gedacht dat het midden tussen de tetrapod-achtige lobbenvinnen en de latere, echte tetrapods zit. Tiktaalik was gezegend met het primitieve equivalent van polsen - wat het misschien heeft geholpen om zich op zijn stompe voorvinnen langs de randen van ondiepe meren - evenals een echte nek, waardoor het de broodnodige flexibiliteit en mobiliteit biedt tijdens zijn snelle uitstapjes naar droog land.

Vanwege zijn mix van tetrapod en viskenmerken, wordt Tiktaalik vaak een "fishapod" genoemd een naam die soms ook wordt toegepast op geavanceerde lobbenvinnen zoals Eusthenopteron en Panderichthys. Een andere belangrijke fishapod was Ichthyostega, die ongeveer vijf miljoen jaar na Tiktaalik leefde en vergelijkbare respectabele maten bereikte - ongeveer vijf voet lang en 50 pond.

Tot de recente ontdekking van Tiktaalik, was de beroemdste van alle vroege viervoeters Acanthostega, die dateerde van ongeveer 365 miljoen jaar geleden. Dit slanke wezen had relatief goed ontwikkelde ledematen, evenals zulke "visachtige" kenmerken als een laterale zintuiglijke lijn die over zijn hele lichaam liep. Andere, vergelijkbare tetrapoden van deze algemene tijd en plaats waren Hynerpeton, Tulerpeton en Ventastega.

Paleontologen dachten ooit dat deze laat-Devoon tetrapoden aanzienlijke hoeveelheden van hun tijd op het droge doorbrachten, maar nu zijn ze waarvan men dacht dat ze in de eerste plaats of zelfs helemaal in het water zaten, gebruikten alleen hun benen en primitieve ademhalingsapparatuur wanneer ze absoluut waren vereist. De belangrijkste bevinding over deze tetrapoden was het aantal cijfers op hun voor- en achterpoten: overal van 6 tot 8, een sterke aanwijzing dat ze niet de voorouders konden zijn van latere vijftenige tetrapoden en hun zoogdieren, vogels en reptielen afstammelingen.

Er is in het begin een periode van 20 miljoen jaar Carboon periode die zeer weinig gewervelde fossielen heeft opgeleverd. Bekend als Romer's Gap, deze lege periode in het fossielenbestand is gebruikt om te ondersteunen Creationistisch twijfel in de evolutietheorie, maar het is gemakkelijk te verklaren door het feit dat fossielen zich alleen vormen onder zeer bijzondere omstandigheden. Romer's Gap heeft met name invloed op onze kennis van de evolutie van tetrapoden, want als we het verhaal 20 miljoen jaar later oppikken (ongeveer 340 miljoen jaar geleden), is er een overvloed aan tetrapod-soorten die in verschillende families kunnen worden gegroepeerd, waarvan sommige heel dicht bij echte amfibieën komen.

Onder de opmerkelijke tetrapoden na de opening zijn de kleine Casineria, die vijfvoetige voeten had; de paling-achtige Greererpeton, die mogelijk al is "geëvolueerd" van zijn meer landgeoriënteerde tetrapod-voorouders; en de salamander-achtige Eucritta melanolimnetes, ook wel bekend als 'het wezen uit de Black Lagoon', uit Schotland. De diversiteit van latere tetrapoden bewijst dat er tijdens Romer's Gap veel evolutie moet zijn gebeurd.

Gelukkig hebben we de afgelopen jaren enkele lege plekken in Romer's Gap kunnen invullen. Het skelet van Pederpes werd ontdekt in 1971 en drie decennia later dateerde verder onderzoek door tetrapod-expert Jennifer Clack het pal in het midden van Romer's Gap. Het is veelbetekenend dat Pederpes naar voren gerichte voeten had met vijf tenen en een smalle schedel, kenmerken die worden gezien bij latere amfibieën, reptielen en zoogdieren. Een vergelijkbare soort die actief was tijdens Romer's Gap was de Whatcheeria met grote staart, die het grootste deel van zijn tijd in het water lijkt te hebben doorgebracht.